Очень интересно выяснить, каково же происхождение тех видов, которые составляют бентическое население афитали, и почему, — если мы оставим в стороне эврибатные формы, — они обитают именно здесь. Трудно предположить, чтобы образование крупных систематических категорий животных могло произойти на дне глубоких участков океана. Следовательно, животные переселились сюда с континентального плато.
Проще всего, конечно, было бы предположить, что современные формы афитального бентоса представляют собой стенотермных-холодолюбивых обитателей литорали арктических и антарктических морей, которые на средних широтах океана стали глубоководными по тем же причинам, какими вызывается известное в биогеографии «экваториальное погружение».
Возможно, что неполнохвостые десятиногие раки Lithodidae представляют пример именно такого рода; эти «лжекрабы» (в действительности близкородственные ракам-отшельникам) на севере Тихого океана вылавливаются в больших количествах на мелководьях, а при переходе к средним широтам океанов они опускаются на глубины. Еще более ярким примером служат рыбы семейства морские слизни (Liparidae).
Арктические мелководные представители этого семейства имеют присоску, образовавшуюся в результате слияния брюшных плавников, которая позволяет им при неспокойной воде временно прикрепляться к скалам; у форм, родственных этим литоральным видам, опустившихся на большие глубины и приспособившихся к условиям, где царит относительный покой и, кроме того, редко встречаются скалы, присоска оказалась бесполезной, и она постепенно исчезает.
В некоторых случаях мы находим настоящие виды-близнецы (впрочем, обычно их принято называть двойниками), примерами которых среди рыб могут служить абиссальные формы Raja hyperboгеа и Cottunculus subspinosus, произошедшие соответственно от северных прибрежных Raja radiata и Cottunculus microps. И однако, не может же весь глубоководный бентос быть производным холодноводной литоральной фауны. Ведь фауна эта, как известно, сравнительно бедна, да и к тому же существуют группы, которые в глубоководном бентосе представлены, а в литоральной фауне на высоких широтах отсутствуют.
Особенно это относится к роговым кораллам, морским перьям, антипатариям, мадрепоровым кораллам, стебельчатым морским лилиям, сердцевидным морским ежам и т. д.
Приходится, таким образом, предположить, что наряду с холодноводными литоральными животными в абиссаль переселились также формы, обитавшие на литорали морей умеренного пояса или теплых морей. Переселение могло быть вызвано различными причинами: межвидовой конкуренцией, неспособностью противостоять сильным движениям воды и т. д.
Так, можно предположить, что среди десятиногих раков и равноногих раков Peracarida виды с крупными яйцами и прямым развитием в рамках литорального бентоса имели явно менее выгодное положение, чем виды с пелагическими личинками, и в результате им пришлось уйти в абиссаль, где прямое развитие, бесспорно, является преимуществом.
Остается еще один вопрос: в какую же эпоху (или эпохи) истории нашей планеты произошло это переселение литоральных форм на большие глубины? Что касается крупных систематических категорий, являющихся глубоководными эндемиками, например губок Hexactinellida, голотурий Elasipoda, погонофор, то принято считать, что переход их в афитальную систему свершился в очень древние времена и что именно это обстоятельство позволило им создать здесь довольно много самостоятельных видов.
Общим признаком таких систематических групп, давно приспособившихся к жизни на больших глубинах, служит то, что количество принадлежащих к ним видов возрастает с увеличением глубины вплоть до перехода абиссального этажа в хадальный. Обратное явление наблюдается в группах, виды которых лишь недавно приспособились к существованию в афитали или у которых этот процесс происходят еще и поныне. Если попытаться свести воедино довольно разнообразные мнения современных специалистов по этому вопросу, получится несколько расплывчатая, но довольно правдоподобная картина истории глубоководного населения.
Совершенно очевидно, что со времени своего возникновения донная фауна больших глубин в различных областях океана не оставалась постоянной, поскольку значительным изменениям подвергались воздействовавшие на нее гидрологические факторы (особенно температура и соленость), менялись контуры океанов, перемещались полюса, периоды оледенения чередовались с периодами потепления и т. д.
Жители батиального этажа в массе своей более выносливы (в частности, более эвритермны и более эвригалинны), чем животные, обитающие в абиссальном, а тем более в хадальном этажах; согласно статистическим данным, именно в батиальном этаже больше всего древних видов и семейств.
С другой стороны, фауна абиссали примерно в конце третичного периода, по-видимому, подверглась очень сильному потрясению. Можно предположить, что на протяжении этого периода температура абиссальных вод была на 4—10 выше, чем в настоящее время. Наступившее к концу третичного периода резкое охлаждение вод абиссали, соответствующее периодам оледенения, возможно, уничтожило здесь наибольшую часть абиссальной фауны.
За исключением немногих переживших катастрофу предледниковых реликтов, представленных преимущественно в хадальном этаже, современная абиссальная фауна, по-видимому, образовалась в результате нового и недавнего, уже в четвертичном периоде, переселения животных из прибрежных районов высоких широт, а также из батиальной фауны, в какой-то мере сохранившейся, несмотря на резкое похолодание — «удар холода»; все это могло иметь место, поскольку эти виды наиболее выносливые, а также потому что охлажденные воды как более тяжелые опустились до самых больших глубин.
По сравнению с континентальным плато где ведется жесточайшая борьба за существование, дно на больших глубинах представляет собой область значительно меньшей конкуренции для тех видов, которые могут приспособиться к существующим здесь условиям. Если в ходе истории какой-либо зоологической группы появляются новые формы, лучше вооруженные для борьбы за жизнь в неритической области (обладающие большей плодовитостью, более выносливые к колебаниям факторов окружающей среды или лучше приспосабливающиеся к их новым изменениям и т. д.), то они оказываются в явно более выгодном положении; остальные большей частью исчезают, заполняя собой страницы палеонтологических трактатов; некоторые же продолжают существовать, переселившись на более значительные глубины, к которым они, вероятно, с самого начала были в той или иной мере приспособлены, например, стенотермные-холодолюбивые животные или обладавшие развитием без пелагических личинок.
Глубоководный бентос и состоит в основном из групп и видов животных, которые раньше или позже были вытеснены с континентального плато и чаще всего уже здесь, на больших глубинах, прошли какой-то эволюционный путь и образовали новые формы.
